Mari kita bahas bersama tentang asal-usul dinosaurus, makhluk raksasa yang pernah merajai Bumi. Bagaimana mereka bisa muncul dan menyebar ke seluruh dunia? Pertanyaan ini selalu menjadi perdebatan seru di kalangan ilmuwan. Artikel ini akan membawamu menyelami lebih dalam tentang misteri ini, dengan pendekatan yang lebih sederhana dan mudah dipahami.
Dinosaurus adalah salah satu kelompok hewan paling sukses dalam sejarah Bumi. Mereka berevolusi dan mendominasi ekosistem darat selama lebih dari 150 juta tahun. Namun, dari mana sebenarnya mereka berasal? Di mana lokasi geografis pertama kemunculan mereka?
Fosil dinosaurus tertua yang tak terbantahkan ditemukan di Formasi Santa Maria di Brasil dan Formasi Ischigualasto di Argentina. Kedua formasi ini berasal dari periode Karnian akhir. Selain itu, ada juga Formasi Pebbly Arkose di Zimbabwe dan Formasi Maleri di India, yang mungkin berasal dari periode yang sama atau sedikit lebih muda.
Di sisi lain, dinosaurus dari Laurasia (wilayah yang meliputi Amerika Utara, Eropa, dan Asia) pertama kali muncul di Grup Dockum dan Formasi Chinle di Amerika Serikat pada periode Norian.
Karena penemuan ini, banyak ilmuwan berpendapat bahwa dinosaurus pertama kali muncul di wilayah selatan Amerika Selatan. Mereka kemudian menyebar ke Laurasia setelah peristiwa Carnian Pluvial (CPE), yaitu periode hujan lebat yang terjadi sekitar 234-232 juta tahun lalu. Peristiwa ini diduga menghilangkan hambatan iklim di wilayah lintang rendah, sehingga memungkinkan dinosaurus untuk menyebar.
Teori Baru tentang Asal-Usul Dinosaurus
Namun, perdebatan tentang hubungan kekerabatan dinosaurus purba telah menimbulkan keraguan tentang teori asal-usul di Gondwana tengah. Secara tradisional, dinosaurus dibagi menjadi dua kelompok utama: Ornithischia dan Saurischia. Saurischia kemudian dibagi lagi menjadi Sauropodomorpha dan Theropoda.
Namun, sebuah penelitian menemukan bukti yang mendukung hubungan kekerabatan antara theropoda dan ornithischia. Penelitian ini juga mengusulkan bahwa dinosaurus berasal dari Laurasia, berdasarkan posisi Saltopus dan silesaurid dari Pangaea utara sebagai kelompok di luar Dinosauria.
Penilaian lebih lanjut terhadap filogeni dinosaurus purba menunjukkan bahwa Silesauridae mungkin merupakan kelompok parafiletik dari ornithischia. Karena silesaurid sudah ada sejak periode Trias Tengah, ini berarti bahwa dinosaurus mungkin sudah ada sebelum periode Karnian. Hal ini juga bisa menjelaskan mengapa garis keturunan ornithischia pada periode Trias sangat panjang.
Skenario ini didukung oleh keberadaan Nyasasaurus, dinosaurus purba yang kontroversial dari Tanzania. Fosil ini sering dianggap sebagai dinosaurus sejati pertama dan berasal dari periode Anisian atau Ladinian.
Masalah Sampling Fosil yang Tidak Merata
Skenario tentang asal-usul dinosaurus semakin rumit karena fakta bahwa tidak ada fosil dinosaurus Karnian yang tak terbantahkan ditemukan di luar Gondwana selatan. Hal ini mungkin disebabkan oleh sampling fosil yang tidak merata. Endapan darat dari periode Karnian yang mengandung fosil kerangka vertebrata sangat jarang ditemukan di wilayah Laurasia dan hampir tidak ada di wilayah lintang rendah Gondwana.
Selain itu, tingginya keanekaragaman morfologi dan taksonomi fosil dinosaurus Karnian menunjukkan bahwa sejarah evolusi yang lebih kuno mungkin tersembunyi oleh bias sampling ini.
Penelitian Baru: Mengungkap Asal-Usul Dinosaurus dengan Metode Biogeografi Historis
Dalam penelitian ini, para ilmuwan mencoba memperkirakan distribusi dinosaurus purba dan kerabat archosauria mereka menggunakan metode estimasi biogeografi historis. Mereka membuat tiga superpohon archosauromorph yang dirancang untuk mencerminkan tiga hipotesis utama tentang evolusi dinosaurus purba.
Superpohon ini mencakup seluruh radiasi archosauromorph purba (ujung dinosaurus sekitar 39%). Pohon-pohon ini dikalibrasi terhadap waktu geologis menggunakan metode cal3 dan model kelahiran-kematian yang membatu (FBD). Superpohon yang dikalibrasi waktu ini, yang mencakup empat kali lebih banyak taksa daripada penelitian sebelumnya, digunakan dalam serangkaian analisis paleobiogeografi.
Para ilmuwan memasukkan informasi tentang potensi hambatan iklim dan geografis terhadap penyebaran yang mungkin ada di Pangaea selama periode Trias dan Jura. Mereka juga memasukkan informasi tentang heterogenitas sampling spasio-temporal untuk memperhitungkan bias dalam catatan fosil.
Hasil penelitian ini mendukung teori baru tentang asal-usul dinosaurus, yaitu di wilayah lintang rendah Gondwana barat (LLWG). Teori ini memiliki implikasi besar bagi pemahaman kita tentang asal-usul dinosaurus dan perdebatan tentang filogeni dinosaurus purba.
Hasil Penelitian: Area Asal Dinosaurus
Estimasi distribusi leluhur dinosaurus diperoleh menggunakan superpohon archosauromorph yang dibangun untuk mencerminkan tiga hipotesis utama tentang evolusi dinosaurus purba. Penelitian ini juga memasukkan ketidakpastian mengenai hambatan iklim dan geografis terhadap penyebaran. Untuk mengevaluasi bagaimana hambatan ini dapat memengaruhi pola penyebaran, para ilmuwan melakukan analisis di bawah empat rezim kendala yang berbeda: “menengah” (kendala default berdasarkan asumsi awal), “santai” (memungkinkan potensi penyebaran yang lebih besar melintasi hambatan), “ketat” (menerapkan hambatan yang lebih kuat terhadap penyebaran), dan “tidak terkendala” (tanpa hambatan terhadap penyebaran atau informasi tentang pengaturan spasial area).
Analisis ini dilakukan menggunakan dua matriks kehadiran-ketidakhadiran biogeografi: format “standar” yang khas dari penelitian sebelumnya, di mana taksa ditugaskan ke wilayah berdasarkan keberadaan fosil, dan format modifikasi yang dirancang untuk memperhitungkan sampling spasio-temporal yang tidak merata dalam catatan fosil. Selain itu, dua metode kalibrasi pohon digunakan untuk mengatasi ketidakpastian yang terkait dengan pendekatan penanggalan node yang berbeda. Hal ini menghasilkan serangkaian analisis BioGeoBEARS dengan dan tanpa penyesuaian bias sampling.
Wilayah Gondwana barat lintang tengah (MLWG) yang diusulkan secara historis ditemukan sebagai area asal dinosaurus dalam semua 18 analisis terkendala standar. Namun, hasil ini hanya ditemukan dalam lima kasus ketika memasukkan bias sampling ke dalam model. Sebaliknya, area asal baru yang mencakup zona lintang rendah Gondwana ditemukan dalam 13 dari 18 kasus ketika mempertimbangkan heterogenitas sampling.
Dari 13 distribusi Gondwana lintang rendah ini, LLWG ditemukan sebagai satu-satunya area leluhur untuk Dinosauria pada delapan kesempatan, sedangkan Gondwana timur lintang rendah (LLEG) ditemukan hanya pada satu kesempatan. Wilayah yang mencakup LLWG ditambah LLEG ditemukan pada dua kesempatan, seperti halnya wilayah yang mencakup MLWG dan LLWG. Dukungan untuk setiap wilayah, ketika memperhitungkan heterogenitas sampling, sangat bervariasi antara setiap analisis.
Wilayah leluhur untuk Dinosauria yang mencakup wilayah lintang rendah Gondwana didukung oleh probabilitas marginal (p) lebih besar dari 0,5 dalam 6 dari 18 model terkendala. Probabilitas yang lebih besar dari 0,5 menunjukkan bahwa model lebih mungkin mewakili distribusi leluhur dengan benar. Probabilitas untuk wilayah yang terbatas pada MLWG saja melebihi 0,5 pada lima kesempatan (semua dalam topologi Ornithoscelida) dan terletak di bawah 0,05 untuk wilayah ini pada 11 dari 18 kesempatan.
Dampak Topologi pada Estimasi Area Leluhur
Ketika para ilmuwan memperhitungkan bias sampling, node untuk Dinosauria dalam topologi “tradisional” yang dikalibrasi cal3 menunjukkan dukungan untuk distribusi campuran yang mencakup MLWG dan LLWG. Ini menunjukkan bahwa distribusi leluhur untuk Dinosauria tidak pasti antara wilayah-wilayah ini, daripada menunjukkan wilayah awal yang luas. Meskipun kekuatan dukungan ini rendah (DIVALIKE: p = 0,32, DEC: p = 0,37), semua wilayah lain kurang didukung.
LLWG juga ditemukan sebagai wilayah leluhur Dinosauria dalam topologi tradisional yang dikalibrasi FBD, tetapi dengan dukungan yang lebih tinggi (DEC: p = 0,67). Ketika menganalisis topologi Ornithoscelida yang dikalibrasi cal3 dan memperhitungkan bias sampling, MLWG ditemukan sebagai area leluhur yang paling mungkin untuk Dinosauria (DEC: p = 0,76 atau DIVALIKE: p = 0,84). Hasil ini juga ditemukan ketika menganalisis versi topologi ini yang dikalibrasi FBD, tetapi dengan dukungan yang lebih besar (DEC: p = 0,98).
Ketika silesaurid dibatasi sebagai ornithischia yang bercabang awal, LLWG sangat didukung sebagai area leluhur baik dalam superpohon yang dikalibrasi cal3 (DEC: p = 0,77) maupun FBD (DEC: p = 0,86). Hasil ini tidak sensitif terhadap penempatan taksa kontroversial seperti Nyasasaurus dan Agnosphytis.
Dampak Pilihan Pengganda Penyebaran pada Estimasi Area Leluhur
Di semua matriks pengganda penyebaran menggunakan topologi “silesaurid sebagai ornithischia” yang dikalibrasi cal3, distribusi leluhur LLWG untuk dinosaurus secara konsisten ditemukan. MLWG ditemukan dalam topologi Ornithoscelida cal3 pada semua kecuali satu kesempatan. Distribusi yang mencakup LLWG dan MLWG ditemukan dalam versi menengah (DEC: p = 0,32) dan santai (DIVALIKE: p = 0,39) dari topologi tradisional. Menggunakan topologi ini, bersama dengan pengganda penyebaran yang ketat, wilayah leluhur Dinosauria memiliki distribusi gabungan LLWG dan LLEG, dengan dukungan yang sedikit lebih tinggi (DIVALIKE: p = 0,43) daripada dalam analisis menengah dan santai. Wilayah leluhur yang mencakup LLWG dan LLEG juga ditemukan ketika memberlakukan kendala penyebaran yang ketat pada topologi Ornithoscelida (DEC: p = 0,40).
Hasil berdasarkan pohon yang dikalibrasi FBD sedikit berbeda dengan analisis cal3, yang menunjukkan hasil yang lebih konsisten di seluruh matriks pengganda penyebaran yang berbeda yang digunakan. Ketika menganalisis topologi silesaurid sebagai ornithischia menggunakan ketiga matriks penyebaran, distribusi LLWG sebagai satu area ditemukan sebagai area leluhur untuk Dinosauria. Demikian pula, ketika menganalisis topologi Ornithoscelida, dinosaurus ditemukan berasal dari MLWG di bawah semua kendala penyebaran. Dalam topologi tradisional, LLWG ditemukan sebagai area leluhur untuk Dinosauria ketika menggunakan matriks menengah dan santai, sedangkan hasil yang sedikit berbeda diperoleh ketika menggunakan matriks ketat, yang memulihkan distribusi leluhur LLEG (DIVALIKE: p = 0,37).
Analisis Tanpa Kendala
Model tanpa kendala, yang tidak mengandung informasi tentang potensi hambatan terhadap penyebaran atau pengaturan spasial area, sangat mendukung distribusi gabungan LLWG, MLWG, dan WPG di semua tiga topologi yang dikalibrasi cal3. Hasil dari analisis tanpa kendala yang dikalibrasi FBD berbeda dengan hasil pohon yang dikalibrasi cal3, menunjukkan wilayah leluhur untuk dinosaurus dari MLWG dalam semua tiga kesempatan, menunjukkan bahwa pilihan metode kalibrasi memang memiliki efek pada hasil analisis biogeografi, terutama ketika pengaturan spasial area tidak dipertimbangkan.
Hasil Paleobiogeografi untuk Archosauria
Analisis paleobiogeografi ini juga memberikan wawasan tentang potensi distribusi leluhur kelompok lain dalam Archosauria. Ketika mempertimbangkan heterogenitas sampling, hasilnya menunjukkan bahwa divergensi Pseudosuchia-Avemetatarsalia juga mungkin terjadi di LLWG. Dalam analisis standar yang tidak memperhitungkan heterogenitas sampling, estimasi area untuk node ini kurang terselesaikan. Area asal yang paling mungkin untuk Pterosauromorpha sedikit bervariasi tergantung pada topologi mana yang digunakan, tanpa kombinasi wilayah yang didukung secara khusus di atas yang lain. Namun, hasil yang paling umum adalah wilayah leluhur LLWG. Ini paling didukung dalam topologi Ornithoscelida yang dikalibrasi FBD (DIVALIKE: p = 0,61) dan topologi Ornithoscelida yang dikalibrasi cal3 (DIVALIKE: p = 0,28). Silesaurid ditemukan berasal dari LLWG di semua topologi dan metode kalibrasi.
Diskusi: Pengaruh Topologi pada Estimasi Area Leluhur
Penelitian sebelumnya telah menunjukkan bahwa topologi filogenetik tidak berdampak pada hasil estimasi area leluhur pada dinosaurus. Meskipun memasukkan taksa kontroversial dengan signifikansi biogeografi dalam filogeni memiliki dampak minimal pada hasil, penelitian ini menunjukkan bahwa estimasi paleobiogeografi pada dinosaurus purba dapat sensitif terhadap topologi input. Bukti untuk ini dapat dilihat paling jelas dalam topologi Ornithoscelida, di mana node leluhur untuk Dinosauria dipulihkan sebagai MLWG, bahkan ketika memperhitungkan heterogenitas sampling, di semua kecuali satu kesempatan. Ini mungkin mencerminkan distribusi MLWG Herrerasauridae dan posisinya sebagai kelompok saudara untuk Ornithischia dalam superpohon ini (topologi berdasarkan analisis Bayesian Griffin et al.).
Herrerasaurid adalah salah satu dinosaurus paling awal yang diketahui. Beberapa penelitian menempatkannya sebagai saurischia basal, kelompok saudara untuk Sauropodomorpha, atau bahkan sebagai kelompok saudara untuk Dinosauria. Usia mereka, penempatan filogenetik yang tidak pasti, dan distribusi di selatan Amerika Selatan berarti bahwa hasil analisis paleobiogeografi dapat sangat dipengaruhi oleh posisi taksonomi Herrerasauridae yang dipilih. Penempatan klad ini sebagai kelompok saudara untuk Ornithischia pada akhirnya mengarah pada peningkatan dukungan untuk MLWG sebagai distribusi leluhur ornithschia, serta node Ornithoscelida. Hal ini lebih lanjut didukung oleh distribusi MLWG sauropodomorph Karnian-awal Norian, yang pada akhirnya meningkatkan dukungan untuk MLWG sebagai wilayah leluhur untuk node Dinosauria. Estimasi paleobiogeografi berdasarkan superpohon Ornithoscelida, dengan Herrerasauridae dibatasi sebagai kelompok saudara untuk Sauropodomorpha atau Dinosauria, mengkonfirmasi interpretasi ini, dengan kedua topologi menunjukkan dukungan yang berkurang untuk MLWG sebagai area asal untuk Dinosauria (meskipun ini masih merupakan area leluhur yang paling didukung).
Faktor lain yang kemungkinan memengaruhi hasil ini adalah bahwa beberapa taksa silesaurid Laurasia (Soumyasaurus, Technosaurus, dan Kwanasaurus) tidak termasuk dalam dataset Ornithoscelida dan tidak dapat diintegrasikan secara individual ke dalam superpohon karena penempatan mereka tidak didukung di mana pun dalam topologi ini. Di sisi lain, topologi tradisional dan silesaurid sebagai ornithischia memungkinkan dimasukkannya taksa ini dan menunjukkan peningkatan dukungan untuk distribusi leluhur Dinosauria di dalam zona lintang rendah Gondwana.
Dukungan terendah untuk asal MLWG Dinosauria terlihat ketika silesaurid dibatasi sebagai ornithischia batang, yang menghasilkan dukungan tertinggi untuk asal LLWG. Sekali lagi, ini kemungkinan mencerminkan dimasukkannya dalam topologi ini beberapa silesaurid bercabang awal yang dikenal dari Norian Laurasia. Beberapa anggota Silesauridae juga merupakan beberapa dinosauromorph paling awal yang diketahui, dengan perwakilan seperti Asilisaurus, Lutungutali, Lewisuchus, dan Gamatavus yang berpotensi berusia Ladinian.
Yang terpenting, jika silesaurid bukan ornithischia, maka ornithischia paling awal, dan akibatnya sebagian besar dinosaurus paling awal, pada dasarnya tidak ada dalam catatan fosil. Ini akan menimbulkan kemungkinan bahwa dinosaurus Amerika Selatan paling awal yang tak terbantahkan sebenarnya mewakili keturunan garis keturunan dinosaurus yang lebih tua yang menyebar ke Gondwana barat daya dari area dunia yang kurang sampel. Dukungan yang lebih terbatas untuk LLWG sebagai wilayah leluhur dinosaurus yang disimpulkan di pohon tradisional dan Ornithoscelida mungkin berasal dari informasi filogenetik yang hilang ini, dengan topologi silesaurid sebagai ornithischia menjadi skenario yang lebih kuat dan biogeografis untuk tahap paling awal evolusi dinosaurus. Terbukti bahwa penemuan berkelanjutan yang berkontribusi pada lanskap perubahan filogeni dinosaurus purba, khususnya dalam Silesauridae, akan menjadi kunci untuk mengungkap rahasia asal-usul dinosaurus.
Heterogenitas Sampling Sangat Mempengaruhi Hasil Estimasi Paleobiogeografi
Untuk pertama kalinya, penelitian ini menunjukkan bahwa memperhitungkan bias sampling dalam catatan fosil mengungkap asal-usul Gondwana lintang rendah untuk dinosaurus serta radiasi archosaur yang lebih luas. Sejauh pengetahuan para ilmuwan, tidak ada studi paleobiogeografi kuantitatif sebelumnya yang mengidentifikasi wilayah lintang rendah Gondwana sebagai area potensial asal-usul dinosaurus.
Untuk sebagian besar Mesozoikum, zona paleolatitudinal rendah selatan (0°–30° S) sebagian besar kosong dari fosil vertebrata darat. Salah satu penjelasan untuk ketidakhadiran ini adalah bahwa wilayah ini mungkin kekurangan batuan sedimen yang cocok untuk melestarikan fosil vertebrata darat Mesozoikum. Kondisi kering sabuk gurun Gondwana selatan mungkin menyediakan lingkungan yang tidak cocok untuk terjadinya fosilisasi kerangka.
Namun, kelimpahan kejadian tetrapoda darat di dalam sabuk gurun paleolatitudinal rendah utara yang diusulkan, ditambah dengan pengamatan bahwa jumlah kejadian tampaknya tidak meningkat di dalam sabuk gurun selatan selama periode peningkatan curah hujan global setelah CPE, bertentangan dengan gagasan ini. Sebaliknya, ketidakhadiran ini berpotensi dijelaskan oleh bias antropogenik. Saat ini, wilayah ini merupakan bagian utara Afrika dan Amerika Selatan. Ekspedisi paleontologi ke wilayah-wilayah ini mungkin kurang umum sebagai akibat dari lingkungan Sahara yang keras dan ketidakaksesan banyak wilayah Amazon. Juga didokumentasikan dengan baik bahwa faktor sosial ekonomi dan warisan kolonialisme, ditambah dengan ketidakstabilan politik, kemungkinan menghambat upaya penelitian di wilayah-wilayah ini.
Cara tetrapoda darat didistribusikan secara global, dikombinasikan dengan pemahaman tentang hubungan filogenetik mereka, menunjukkan bahwa hewan-hewan ini pasti telah menyebar berulang kali melalui zona paleolatitudinal rendah selatan selama Trias dan Jura. Oleh karena itu, para ilmuwan berpendapat bahwa sisa-sisa fosil hewan-hewan ini kemungkinan besar terletak di dalam wilayah ini, tetapi tantangan yang berasal dari faktor antropogenik dan sosial ekonomi mungkin menghalangi penemuan fosil penting di wilayah-wilayah ini saat ini. Penerapan pendekatan seperti pemodelan ceruk ekologis dan pemodelan hunian dapat membantu mengatasi pertanyaan-pertanyaan ini dengan menentukan apakah wilayah-wilayah tersebut secara iklim cocok untuk dinosaurus purba dan apakah ketidakhadiran yang diamati kemungkinan asli. Studi di masa depan juga dapat memperoleh manfaat dari menjelajahi teknik yang mampu memperkirakan filogeni dan biogeografi secara bersamaan, yang mungkin menawarkan pendekatan komplementer yang menjanjikan untuk mengintegrasikan taksa dengan penempatan filogenetik yang ambigu ke dalam estimasi biogeografi.
Paleobiogeografi Radiasi Archosaur
Analisis penelitian ini menggarisbawahi bagaimana mengintegrasikan keanekaragaman taksa archosaur memberikan gambaran yang lebih kaya tentang konteks biogeografis di mana dinosaurus muncul, menyoroti peran penting yang mungkin dimainkan oleh Gondwana lintang rendah dalam tahap awal evolusi dan divergensi archosaur. Dengan memasukkan klad archosaur utama seperti pseudosuchia, pterosaurus, dan lagerpetid, penelitian ini telah membangun kerangka biogeografis yang lebih komprehensif untuk evolusi dinosaurus. Dimasukkannya kelompok-kelompok ini, terutama yang terwakili dengan baik dalam endapan Laurasia, meningkatkan ketahanan model. Ini menawarkan peningkatan dukungan untuk asal-usul dinosaurus di dalam zona Gondwana lintang rendah. Wilayah perantara ini, yang terletak di antara Gondwana selatan dan Laurasia, muncul sebagai titik pertemuan alami dalam model, mencerminkan wilayah di mana distribusi archosaur yang lebih luas ini berpotongan.
Khususnya, kehadiran pterosaurus secara eksklusif di Laurasia selama Trias Akhir—di samping bukti terbaru bahwa pterosaurus mungkin merupakan kelompok saudara untuk lagerpetid—menunjukkan divergensi antara kedua klad ini di suatu tempat antara wilayah endemik masing-masing di Laurasia lintang tengah dan Gondwana lintang tengah. Ketika memasukkan informasi tentang heterogenitas sampling ke dalam analisis, node leluhur untuk Pterosauromorpha paling sering dipulihkan dengan distribusi LLWG. Seperti dinosaurus, pterosauromorpha belum diidentifikasi berasal dari wilayah ini dalam studi paleobiogeografi sebelumnya. Namun, harus dicatat bahwa dukungan untuk wilayah leluhur yang diperkirakan untuk pterosaurus seringkali buruk di seluruh analisis, menunjukkan sejarah biogeografis dan evolusi yang kompleks yang saat ini dikaburkan oleh sampling catatan fosil yang tidak memadai.
Penelitian ini juga menunjukkan bahwa pseudosuchia mungkin berasal dari paleolatitudes rendah di Gondwana. Bersama dengan hasil untuk Avemetatarsalia, ini mungkin menunjukkan bahwa pembentukan klad archosaur utama terjadi di dalam Pangaea setelah kepunahan massal akhir Permian, sebelum berbagai garis keturunan menyebar di seluruh superkontinen ke provinsi biogeografis yang berbeda secara ekologis dan iklim selama Trias Akhir. Studi terbaru yang menyajikan analisis kuantitatif tentang sejarah paleobiogeografi archosauriformes awal menemukan bahwa wilayah leluhur untuk radiasi archosaur adalah distribusi yang terdiri dari Eropa dan Greenland, Asia, Afrika timur, dan Brasil, dengan dukungan rendah. Sinyal biogeografis yang tidak mungkin secara biologis ini kemungkinan berasal dari catatan fosil yang didistribusikan secara spasio-temporal dan heterogen untuk archosauriformes Trias Awal-Tengah, dengan perwakilan Archosauria tampaknya menunjukkan distribusi hampir global ketika mereka pertama kali mulai muncul dalam catatan fosil setelah kepunahan massal P/T. Penelitian ini telah menunjukkan bahwa, ketika memperhitungkan bias sampling ini, asal-usul paleolatitude rendah untuk kelompok tersebut jauh lebih kuat didukung. Temuan ini mendukung pandangan bahwa tahap paling awal radiasi archosaur saat ini dikaburkan oleh sampling yang buruk di wilayah di mana mereka berpotensi berasal (yaitu, paleotropik). Hipotesis ini menerima dukungan dari pengamatan bahwa ada kelimpahan jalur archosauriform Trias Awal yang terletak di seluruh zona paleotropis Laurasia, sedangkan fosil tubuh di wilayah ini jarang. Berdasarkan bukti ini, para ilmuwan menyarankan bahwa archosaur paling awal pasti hadir di dalam sabuk paleotropis segera setelah asal mereka, tetapi kondisi lingkungan wilayah ini selama Trias Awal-Tengah mungkin tidak mendukung pelestarian fosil kerangka vertebrata darat. Bias ini kemungkinan diperburuk lebih lanjut di zona paleotropis selatan oleh faktor sosial ekonomi dan sejarah kolonialisme, serta kondisi lingkungan yang keras yang hadir di wilayah ini saat ini.
Area Asal Dinosauria
Jika dinosaurus memang berasal dari lintang rendah Gondwana, ini dapat menunjukkan peran yang berkurang untuk sabuk gurun kering selatan dalam membatasi distribusi dinosaurus paling awal. Mayoritas kejadian tetrapoda darat Trias terletak di lintang rendah Laurasia, yang mungkin ditempati oleh sabuk kering yang serupa. Ini dapat ditafsirkan sebagai bukti bahwa setidaknya beberapa vertebrata darat telah beradaptasi dengan kondisi yang dianggap telah membatasi avemetatarsalia ke bagian selatan Gondwana selama sejarah evolusi awal mereka.
Studi terbaru telah menunjukkan bahwa dinosaurus mungkin menempati berbagai ceruk iklim, bahkan selama tahap paling awal evolusi mereka di Trias Akhir. Sebuah penelitian mengidentifikasi bahwa dinosauromorph awal mungkin awalnya berkembang di lingkungan yang kering dan bersuhu tinggi, dengan adaptasi endotermik awal pada theropoda dan ornithischia kemungkinan mendukung penyebaran ke iklim yang lebih dingin dan bervariasi, sedangkan sauropodomorph mempertahankan preferensi untuk suhu yang lebih hangat. Hasil penelitian ini sejalan dengan temuan tersebut, menunjukkan bahwa dinosaurus purba beradaptasi dengan baik dengan kondisi panas dan kering yang menjadi ciri khas Gondwana lintang rendah, tempat mereka kemungkinan berasal. Diversifikasi dinosaurus selanjutnya ke ceruk iklim yang lebih luas saat mereka berevolusi sepanjang Trias Akhir dan Jura Awal kemungkinan memfasilitasi penyebaran dan keberhasilan ekologis mereka di berbagai zona paleoklimat, di mana penemuan sisa-sisa mereka telah difasilitasi oleh peningkatan tingkat fosilisasi dan/atau melalui peningkatan upaya sampling terkait dengan faktor sosial ekonomi.
Meskipun model menunjukkan bahwa sabuk gurun paleolatitudinal rendah mungkin tidak membatasi distribusi dinosaurus paling awal ke Gondwana barat daya, mereka memang sejalan dengan berbagai skenario alternatif yang dapat menjelaskan mengapa fosil tubuh dinosaurus tidak dikenal di Belahan Bumi Utara sampai Norian awal. Salah satu kemungkinan adalah bahwa dinosaurus paling awal (yang saat ini tidak sampel) mungkin toleran terhadap iklim kering di paleolatitudes rendah Gondwana, tetapi garis keturunan Gondwana selatan selanjutnya mungkin kurang toleran terhadap kondisi ini. Studi sebelumnya telah berpendapat bahwa peningkatan kelembaban global yang mengikuti CPE memfasilitasi penurunan herbivora Laurasia yang dominan secara ekologis, seperti rhynchosaurus dan dicynodont, memberikan dinosaurus purba peluang untuk berdiversifikasi di Belahan Bumi Utara.
Alternatifnya, telah disarankan bahwa CPE hanya berlangsung 1–2 juta tahun, hanyalah salah satu dari beberapa episode lembab yang terjadi selama Trias Akhir, dan bahwa setiap episode ini mungkin telah dibagi menjadi beberapa denyut peningkatan kelembaban dan kekeringan yang berbeda, diikuti oleh kembalinya kondisi kering di Karnian akhir. Osilasi kondisi iklim yang berkelanjutan dari lembab ke kering di seluruh Norian kemudian dapat mendorong perombakan ekologis klad herbivora utama di seluruh Pangaea, yang pada akhirnya memfasilitasi kebangkitan dominasi sauropodomorph di seluruh Laurasia.
Juga telah diusulkan bahwa peningkatan kelembaban yang disebabkan oleh CPE sebenarnya dapat menghambat diversifikasi dinosaurus, dengan kembalinya kondisi yang lebih kering di Karnian akhir menjadi faktor kunci yang mendorong penyebaran dinosaurus Gondwana lintang tengah ke Belahan Bumi Utara. Dengan demikian, hasil penelitian ini tidak harus bertentangan dengan klaim sebelumnya bahwa CPE adalah faktor utama yang berkontribusi pada diversifikasi global dinosaurus di Norian, tetapi berpotensi membantah peran sabuk gurun kering dalam membatasi distribusi dinosaurus pertama, terutama pada garis keturunan paling awal yang saat ini tidak sampel dalam catatan fosil. Musim dingin vulkanik yang disebabkan oleh aktivitas episodik Provinsi Magmatik Atlantik Tengah telah diusulkan sebagai agen iklim potensial lain yang memengaruhi diversifikasi dinosaurus purba. Siklus pendinginan dan pemanasan ini awalnya dapat membatasi dinosaurus purba ke paleolatitudes rendah, tetapi pada akhirnya mendukung evolusi mereka menjadi spesies yang dapat beradaptasi secara iklim, yang akhirnya mengalahkan kelompok stenotermal yang lebih sensitif terhadap suhu, termasuk banyak garis keturunan pseudosuchia dan synapsida.
Jejak kaki besar seperti dinosaurus dari Eropa telah disorot sebagai bukti bahwa klad ini telah mulai berdiversifikasi di Belahan Bumi Utara selama Karnian akhir, meskipun atribusi jalur ini ke dinosaurus telah diperdebatkan. Bukti radiometrik, biostratigrafis, dan geomorfologis baru-baru ini juga mendukung pandangan bahwa dinosaurus mungkin telah hadir di Laurasia lebih awal dari yang disadari saat ini. Endapan pengisi celah di Inggris, yang menampung fauna darat yang beragam, termasuk sauropodomorph yang bercabang awal Thecodontosaurus, secara tradisional dianggap berusia Rhaetian tetapi mungkin sebenarnya berasal dari Karnian tengah. Jika benar, ini akan menunjukkan bahwa dinosaurus sudah ada di Laurasia kira-kira pada saat yang sama dengan rekan-rekan Gondwana paling awal mereka ditemukan di formasi Santa Maria dan Ischigualasto, semakin mempersulit skenario paleobiogeografis potensial.
Singkatnya, temuan penelitian ini menunjukkan bahwa dinosaurus—dan, berpotensi, archosaur sebagai kelompok yang lebih luas—kemungkinan beradiasi di wilayah lintang rendah Gondwana, hasil yang belum dipulihkan dalam estimasi paleobiogeografi sebelumnya. Studi sebelumnya mungkin gagal mendeteksi sinyal ini karena inkonsistensi sampling yang dihasilkan dari catatan fosil spasio-temporal yang heterogen, masalah yang telah lama menghantui bidang paleontologi. Hasil penelitian ini juga menunjukkan bahwa dukungan untuk asal LLWG dinosaurus terbesar ketika silesaurid dibatasi sebagai ornithischia yang bercabang awal, kemungkinan karena topologi ini menutup garis keturunan hantu ornithischia Trias yang substansial yang hadir dalam topologi utama lainnya yang dianalisis di sini. Jika hipotesis filogenetik ini salah, itu berarti bahwa sebagian besar evolusi dinosaurus purba tetap tidak terdeteksi dalam catatan fosil, dengan informasi yang hilang ini berpotensi terletak di dalam zona lintang rendah Gondwana Trias yang sangat kurang sampel. Faktor-faktor mendasar yang menyebabkan ketidakhadiran ini dalam catatan fosil tetrapoda darat memerlukan penyelidikan lebih lanjut, dan sangat penting bahwa studi di masa depan mempertimbangkan bias sampling spasio-temporal yang substansial ini ketika melakukan analisis paleobiogeografi di seluruh pohon kehidupan.
Sumber: Jurnal Current Biology